Беспозвоночные животные и процессы самоочищения в водохранилище Сестрорецкий Разлив

Голубков С. М., доктор биологических наук, Литвинчук Л. Ф., к.б.н., Голубков М.С., к.б.н., Петухов В.А. к.б.н., ФГБУН Зоологический институт РАН, Беляков В. П., к.б. н., ФГБУН Институт озероведения РАН

Беспозвоночные животные зоопланктона и зообентоса[1] – важные компоненты биоты любого водоема, активно участвующие в процессах его самоочищения. Многие из них относятся к организмам-фильтраторам, за короткий период профильтровывающим всю водную толщу водоема и очищающим её от избыточных количеств водорослей фитопланктона, цианобактерий (в том числе выделяющих токсические вещества), болезнетворных бактерий и различных взвесей, снижающих качество воды.

Биотурбация (перемешивание) донных отложений донными беспозвоночными способствует их аэрации и улучшению качества воды в водоеме за счет снижения выделения биогенных веществ из донных отложений (внутренней биогенной нагрузки). Поэтому чем большее число видов планктонных и донных животных обитают в водоеме, тем лучше в нем качество воды и выше его способность к самоочищению. Напротив, обеднение видового состава зоопланктона и зообентоса водоема свидетельствует о снижении качества воды и интенсивности процесса самоочищения.

Беспозвоночные животные также составляют кормовую базу рыб. Снижение биомассы и изменение структуры их сообществ отрицательно сказывается на рыбопродуктивности водоема, качественных и количественных характеристиках его ихтиофауны и, как следствие, развитии рыболовства, в том числе любительского.

Различные виды беспозвоночных животных различаются по степени чувствительности к разным формам и интенсивности загрязнения. Это позволяет использовать их в целях диагностики (биоиндикации) экологического состояния окружающей среды. В настоящее время не вызывает сомнений видная роль методов биоиндикации в оценке экологического состояния водоемов. Методы оценки состояния экосистем и качества вод, основанные на структурных характеристиках сообществ донных и планктонных животных, традиционно и успешно применяются во всем мире. В отличие от гидрофизических и гидрохимических методов, позволяющих судить преимущественно об интенсивности нагрузки отдельными загрязняющими веществами, биологический метод дает возможность оценить интегральные последствия антропогенного воздействия, степень нарушения «нормального» состояния экосистем.

Основные исследования беспозвоночных животных водохранилища Сестрорецкий Разлив в связи с вышесказанным состояли в следующем:

• определение современного видового состава животных зоопланктона и зообентоса;
• выявление видов-индикаторов и оценка экологического состояния водоёма по современному составу зоопланктона и зообентоса;
• оценка самоочистительного потенциала его биоты;
• разработка предложений по улучшению экологического состояния водохранилища Сестрорецкий Разлив.

 

Видовой состав зоопланктона и зообентоса водохранилища

Изучение современного состава зообентоса и зоопланктона водохранилища Сестрорецкий Разлив проводилось с августа 2015-го по октябрь 2016 года (рис. 1) в ходе шести сезонных съемок на восьми основных и четырех дополнительных станциях отбора проб (рис. 2). В результате детальных исследований в бентосе водохранилища удалось обнаружить 116 видов и форм макробентоса (относительно крупных донных беспозвоночных) и 22 вида мейобентоса (мелких донных беспозвоночных с длиной тела менее 3 мм). Это более чем в шесть раз превышает количество таксонов зообентоса, обнаруженных в результате предыдущих исследований макрозообентоса [1, 2]. Мейобентос Сестрорецкого Разлива изучался впервые.

Таким образом, в результате настоящего исследования получен наиболее полный список обитающих в этом водоеме донных животных. Однако структура зообентоса и доминирующие виды за последние полтора десятилетия практически не изменились. Обнаружение новых видов, скорее всего, связано с более тщательными исследованиями, а не с вселением новых видов в этот водоем. Современные исследования показали, что, как и в начале 2000-х гг., среди донных беспозвоночных наиболее многочисленны личинки комаров-звонцов (двукрылых насекомых сем. Chironomidae). Эти насекомые составляют наиболее значимую долю как по числу встреченных видов, так и по их численности и биомассе на единицу площади водоема. Всего за период исследований с августа 2015-го по октябрь 2016 года было обнаружено 55 вида хирономид. В большинстве случаев они являлись доминантами или субдоминантами в сообществе. Ряд видов хирономид – Chironomus plumosus (рис. 3, А), Procladius choreus, Pr. ferrugineus, Einfeldia carbonaria и Tanytarsus veralli – встречались практически во всех биотопах водохранилища и являлись доминантами или субдоминантами. Важно отметить, что представители этого семейства могут быть индикаторами экологического состояния водоема, а также вносить существенный вклад в процессы самоочищения его экосистемы. Эти животные также составляют важный кормовой ресурс для рыб во многих озерах Северо-Запада России.

Второе место по числу видов принадлежало малощетинковым червям (олигохетам). Всего было обнаружено 34 вида этих животных. К доминирующим видам относились Limnodrilus hoffmeisteri (рис. 3 Б) и Potamothrix hammoniensis. Кроме этих групп в макробентосе Сестрорецкого Разлива встречались личинки ручейников и двустворчатые моллюски (рис. 4), а также пиявки, водные клещи, водные клопы, личинки комаров-мокрецов и поденок.

 

 

Средняя численность и биомасса макробентоса в открытой части водоема за все время исследований 2015–2016 гг. составляла 1649±166 экз./м² и 2,95±0,30 г/ м², соответственно. Это 1,5–2 раза ниже, чем биомасса макробентоса в 2002 году. При этом в устье р. Черной она снизилась в 5–6 раз, что, по-видимому, связано со строительством канализационного коллектора от г. Сертолово и пос. Песочный до Северных очистных сооружений и уменьшением уровня органического загрязнения, поступающего из р. Черной. Улучшение экологического состояния этой части озера подтверждается отсутствуем уродств ротового аппарата у доминирующих там личинок хирономид, которые отмечались в начале 2000-х гг. [1].

Среди обнаруженных 22 видов мелких донных животных, мейобентоса, наиболее многочисленна была фауна мелких круглых червей (нематод). На песчаных пляжах были обычны нематоды Epitobrilus medius, Brevitobrilus stefanskii, Semitobrilus pellucidus, Tripyla glomerans. Из ракообразных в пробах чаще всего встречались придонные циклопы Thermocyclops oithonoides, иногда гарпактицида Canthocamptus staphylinus. В 2015–2016 гг. средняя численность мейобентоса варьировалась от 750 до 7130 экз./м², биомасса – от 0,22 до 0,042 г/м².

В зоопланктоне водохранилища было обнаружено 34 вида. Первое место по числу видов занимали ветвистоусые рачки (Cladocera), на втором месте были коловратки, а на третьем – веслоногие рачки (Copepoda). Во все периоды исследования в число доминирующих входили такие виды коловраток, как Keratella cochlearis (рис. 5 А), K. quadrata, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, ветвистоусые рачки Bosmina coregoni thersites, Chydorus sphaericus, виды рода Daphnia (рис. 5 Б), Leptodora kindtii и Mesocyclops leuckarti (рис. 5 В).

 

 

Оценка экологического состояния водохранилища Сестрорецкий Разлив по зоопланктону и зообентосу

В составе зоопланктона было выявлено 33 вида-индикатора экологического состояния вод по Сладечеку [3] (табл. 1). Среди них 12 олигосапробных форм, соответствующих чистым водам, 16 олиго-бета-мезосапробных и 5 бета-мезосапробных форм, соответствующих умеренному загрязнению органическим веществом. Практически на всей исследованной акватории были обнаружены морфопатологии в виде отсутствия или склеивания друг с другом фуркальных щетинок, аномальной формы глаза, в которых пигмент в виде растекшейся массы выходил за контуры сложного глаза. Также были отмечены особи, часть или все тело которых было не прозрачное, как у нормальных особей, а полностью или частично окрашенное бежевым или розово-бежевым цветом. Это признак поражения грибковым заболеванием. В центральном и южном участках, а также на участке, находящемся в районе входа в Водосливной канал, у особей данного вида (от 10 до 75% от общего количества) были отмечены аномалии развития фуркальных щетинок веслоногих ракообразных, у 25% лимносид – изменение формы глаза, бежевая или розово-бежевая окраска всего или части тела у всех ветвистоусых ракообразных (2% от общего количества особей).

 

Таблица 1. Виды-индикаторы состояния вод Сестрорецкого Разлива зоны: b-β –мезосапробная (умеренное загрязнение, индекс 2), о – олигосапробная (чисто, индекс 1)

Таким образом, состояние и структура зоопланктона Сестрорецкого Разлива показывают, что в настоящее время этот водоем испытывает умеренное загрязнение органическим веществом, однако большая доля особей с различными морфопатологиями свидетельствует о значительном загрязнении токсическим веществами.

Оценку экологического состояния донных биотопов по составу беспозвоночных мейобентоса проводили с использованием таксономического индекса Е.А. Курашова [4]. На песчаных грунтах в прибрежье (в районах пляжей), где была обнаружена относительно разнообразная фауна нематод, его величина составляла 0,58–0,66, что соответствует среднему уровню экологических нарушений. Биотопы вдали от берегов на илистых грунтах, где сообщества мейобентоса были слабо развиты, а часто вообще отсутствовали, величина таксономического индекса была больше единицы, что соответствует тяжелым экологическим нарушениям.

Оценку экологического состояния донных биотопов по макрозообентосу проводили с использованием хирономидного индекса Е.В. Балушкиной [5]. В соответствии с ним качество воды на большинстве исследованных станций, кроме станций 6 и 7, соответствовало загрязненным-грязным водам (табл. 2). Наиболее благополучным в экологическом отношении оказался участок в районе впадения в водохранилище р. Сестры (станция 6), заросший зарослями высшей водной растительности (макрофитами). На этой станции наблюдалась высокая численность и биомасса донных животных: 2654±224 экз./м² и 4,81±0,74 г/м², соответственно, что было намного больше, чем в среднем по озеру (1649±166 экз./м² и 2,95±0,30 г/м²). Для этой станции было характерно высокое разнообразие донных животных. Кроме личинок хирономид на ней наблюдалось высокое видовое разнообразие малощетинковых червей (олигохет). Например, в мае 2016 года на этой станции обитали 18 видов олигохет. Помимо олигохет семейства тубифицид заметную роль играли более чистоводные представители семейства наидид; Nais communis, N. pardalis, N. christinae. Кроме них значительную долю общей биомассы составляли личинки ручейников (Trichoptera) и двустворчатые моллюски (Bivalvia) (рис. 6). В заметных количествах встречались пиявки, водные клещи и водные клопы, личинки комаров-мокрецов. В целом акваторию вблизи устья р. Сестры, покрытую зарослями макрофитов, по составу макробентоса можно рассматривать как наиболее благополучную часть водохранилища.

 

Таблица 2. Значения хирономидного индекса Балушкиной и оценка качества воды в разных зонах водохранилища Сестрорецкий Разлив в 2015–2016 гг.

К основной причине неудовлетворительного экологического состояния Сестрорецкого Разлива в последние десятилетия относится высокая степень эвтрофирования вод этого водоема. По целому ряду показателей, полученных входе исследований Зоологического института РАН, этот водоем относится к гиперэфтрофному типу. Так, в августе 2015 года первичная продукция на глубине оптимального фотосинтеза в среднем для всей акватории составляла более 4 мг С/(л сут.), содержание хлорофилла а – более 100 мкг/л, а прозрачность воды менее 30 см (табл. 3). В воде в массовых количествах развивались цианобактерии. Осенью их отмершие клетки образовывали плотные сине-зеленые массы органического вещества у уреза воды (рис. 7).

Таблица 3. Показатели степени эвтрофирования вод в августе 2015 года в среднем для всего Сестрорецкого Разлива и для акватории в районе станции 6

 

В отличие от остальной акватории участок в районе станции 6, покрытый куртинами зарослей тростника, менее эвтрофирован, чем в целом акватория озера. Содержание хлорофилла, первичная продукция планктона в августе, когда процесс эвтрофирования был наиболее интенсивен, на этой станции были почти в два раза ниже, чем в среднем по акватории, а скорость деструкции органических веществ примерно в полтора раза ниже (табл. 3). Напротив, прозрачность воды на этой станции была почти в два раза выше, чем в среднем по водохранилищу.

Снижение степени эвтрофирования и повышение разнообразия зообентоса свидетельствуют об улучшении качества вод в районе устья р. Сестры и связаны с развитием в этом районе зарослей макрофитов. Известно, что высшая водная растительность снижает развитие фитопланктона и увеличивает прозрачность воды [6]. Это происходит за счет выделения макрофитами аллелопатических веществ [7], а также уменьшения взмучивания донных отложений [8]. Кроме того, макрофиты связывают в своей биомассе биогенные вещества и делают их менее доступными для фитопланктона [9]. Эти процессы должны происходить и на участках акватории озера Сестрорецкий Разлив, занятых зарослями макрофитов. Кроме снижения степени эвтрофирования и улучшения качества воды высшая водная растительность создает дополнительное пространство (биотопы) для развития водных беспозвоночных и водорослей перифитона, служащих пищей для беспозвоночных животных, что тоже способствует увеличению их биомассы и биологического разнообразия. Это подтверждается более высоким разнообразием и биомассой донных животных на станции 6 по сравнению с центральной частью водоема, свободной от высшей водной растительности. В самих зарослях макрофитов на станции 4а значение индекса Балушкиной соответствовало чистым водам (табл. 3).

 

Роль зоопланктона и зообентоса в самоочищении водохранилища Сестрорецкий Разлив и мероприятия по улучшению его экологического состояния

Проведенные исследования позволили в первом приближении оценить роль зообентоса в процессах самоочищения озера Сестрорецкий Разлив. По данным ЗИН РАН, чистая первичная продукция планктона в августе 2015 года составляла около 380 мгС/(м² сут.). При этом животные зообентоса потребляли всего лишь около 53 мгС/(м² сут.), или около 14% чистой первичной продукции планктона, и, следовательно, играли заметную, но небольшую роль в процессе самоочищения водоема.

Более значима роль зоопланктона в самоочищении Сестрорецкого Разлива. По нашим расчетам нехищный зоопланктон в августе 2015 года за сутки потреблял 258 мгС/м², что составляет 68% от чистой или 26% от валовой первичной продукции планктона. Таким образом, согласно расчетам, уже сейчас зоопланктон Сестрорецкого Разлива играет значимую роль в его самоочищении. Эту высокую способность зоопланктона к очищению водоемов от избыточных количеств органического вещества можно использовать для улучшения экологического состояния Сестрорецкого Разлива. Каким же образом можно это сделать?

Прежде всего, следует заметить, что способы восстановления (улучшения) экологического состояния мелководных водоемов, подвергшихся антропогенному эвтрофированию, достаточно хорошо разработаны в мировой практике. В настоящее время среди специалистов в этой области существует консенсус, что одно лишь ограничение стока биогенных веществ с водосбора не приводит к быстрому улучшению качества воды [9, 10]. Это связано с накоплением большого количества биогенных веществ в донных отложениях водоемов и, что особенно важно, с неблагоприятными изменениями биотической структуры их экосистем в процессе эвтрофирования, снижающими самоочистительную способность водоемов и не позволяющими им вернуться в первоначальное слабоэвтрофное состояние. К таким изменениям относятся преобладание планктонного типа создания органического вещества, снижение роли макрофитов (высшей водной растительности), а также резкое доминирование в ихтиоценозах рыб-плантофагов, что приводит к их высокому прессу на зоопланктон и, как следствие, к снижению его фильтрационной активности, т. е. способности отфильтровывать и перерабатывать избыточные количества органического вещества, создаваемого фитопланктоном. Все эти неблагоприятные изменения наблюдаются в настоящее время в водохранилище Сестрорецкий Разлив. Так, согласно исследованиям 2015–2016 гг. [11] зарастание макрофитами составляет всего 6% от площади дна. Причем за последние 30 лет оно уменьшилось более чем в два раза. По степени развития фитопланктона водоем относится к гиперэвтрофному типу. В ихтиоценозе резко доминируют планктофаги.

Какие же меры по восстановлению экосистем мелководных озер, помимо снижения нагрузки фосфором с водосбора, предлагает современная наука? Концептуальной основой таких мер служит представление о двух возможных экологических состояниях водоема при одной и той же концентрации общего фосфора в толще воды. Они показаны на рис. 7. Из него видно, что при одной и той же концентрации общего фосфора в диапазоне его концентраций от 50 до 150 мкгР/л в водоеме среди первичных продуцентов могут доминировать как макрофиты, так и фитопланктон. При этом при доминировании макрофитов прозрачность воды оказывается в несколько раз выше, чем при доминировании фитопланктона. В соответствии с этой концепцией важной составляющей успеха в восстановлении (улучшении) экологического статуса мелководного водоема является проведение комплекса мероприятий, направленных на перевод его из состояния, при котором доминирует фитопланктон, в состояние с доминированием макрофитов. Целесообразность таких мероприятий, получивших название метода биоманипуляции, доказана на целом ряде конкретных примеров [10, 12, 13].

К таким мероприятиям относится изъятие или значительное уменьшение количества планктоноядных рыб в водоеме. Это значительно снижает их пресс на зоопланктон, вызывает увеличение фильтрационной активности последнего и приводит к увеличению прозрачности воды, что создает благоприятные условия для развития макрофитов. Для уменьшения количества планктоноядных рыб проводят их тотальный облов, а затем вселяют в водоем дополнительные количества хищных рыб, например судака, для предотвращения восстановления избыточной численности рыб-планктофагов. Во время проведения биоманипуляции в водоем иногда «высаживается» высшая водная растительность, чтобы обеспечить её более быстрое развитие.

Например, для восстановления качества воды в оз. Раунд Лэйк (США) было искусственно уменьшено количество рыб-планктофагов и увеличено количество хищных рыб [15]. В результате прозрачность воды увеличилась в два–три раза, а концентрация хлорофилла уменьшилась в три раза, возросла площадь дна, занятая высшей водной растительностью. Все эти изменения произошли благодаря перестройке зоопланктонного сообщества. До биоманипуляции в озере доминировали мелкие кладоцеры родов Bosmina и Ceriodaphnia, а после – крупные дафнии, эффективные фильтраторы, популяции которых прежде были подавлены рыбами. В результате общая скорость фильтрации зоопланктона в озере увеличилась в три раза.

Настоящие исследования, проведенные на водохранилище Сестрорецкий Разлив, показывают целесообразность проведение таких мероприятий. Так, в толще воды идут интенсивные процессы самоочищения, в которых большую роль играют организмы зоопланктона. Кроме того, как видно из материалов предыдущего раздела, по целому ряду показателей участок акватории в районе станции 6, покрытый куртинами зарослей тростника, менее эвтрофирован, чем в целом акватория водохранилища. Содержание хлорофилла и первичная продукция планктона на этой станции в августе, когда процесс эвтрофирования наиболее интенсивен, были почти в два раза ниже, чем в среднем по озеру. Напротив, прозрачность воды на этой станции была значительно выше, чем в среднем по озеру, где она составляла всего 0,27 м. Высшая водная растительность снижает развитие фитопланктона и увеличивает прозрачность воды. Это происходит за счет выделение макрофитами аллелопатических веществ, уменьшения взмучивания донных отложений. Кроме того, макрофиты связывают в своей биомассе биогенные вещества и делают их менее доступными для фитопланктона.

Таким образом, для ускорения процесса восстановления (улучшения) экологического состояния Сестрорецкого Разлива целесообразно провести комплекс биоманипуляционных мероприятий:

1. Провести серию тотальных обловов планктоноядных рыб.
2. Провести зарыбление водохранилища дополнительным количеством хищных рыб (судака).
3. Провести мероприятия по искусственному расширению площади, занятой высшей водной растительностью.
4. На период проведения этих мероприятий продолжить мониторинг состояния биологических сообществ и баланса биогенных веществ водохранилища.

 

Заключение

В результате проведенных в 2015–2016 гг. исследований зоопланктона и зообентоса Сестрорецкого Разлива обнаружены многочисленные новые виды, ранее не отмечавшиеся в исследуемом водоеме. Количество видов зообентоса, обнаруженных в Сестрорецком Разливе в результате настоящих исследований, примерно в шесть раз превышает их количество, отмечавшееся в предыдущих исследованиях. Однако структура зообентоса и доминирующие виды за последние полтора десятилетия практически не изменились.

Обнаружение новых видов, скорее всего, связано с более тщательными исследованиями, а не с вселением новых видов в этот водоем. Количественное развитие макрозообентоса в 2015–2016 гг. было ниже в полтора–два раза по всей акватории водохранилища в целом, а в устье р. Черной – в пять–шесть раз, чем в 2002 году. Это, по-видимому, связано с уменьшением уровня органического загрязнения, поступающего в озеро из р. Черной. Улучшение экологического состояния этой части озера подтверждается отсутствием уродств ротового аппарата у доминирующих видов личинок хирономид, отмечавшихся в 2002 году.

Впервые получены данные по составу и количественному развитию мейобентоса водоема. По составу макро- и мейозообентоса в настоящий период воды водохранилища Сестрорецкий Разлив следует отнести к загрязненным–грязным, с серьезными нарушениями в его экосистеме. Это связано с тем, что на дне водоема накапливаются в значительных количествах загрязняющие вещества. По составу зообентоса наиболее благополучным в экологическом отношении следует признать северо-западную часть акватории Сестрорецкого Разлива, где значительное развитие получили заросли высшей водной растительности. На основании этого можно сделать вывод, что высшая водная растительность положительно влияет на экологическое состояние этого водоема и, следовательно, увеличение зарастания его акватории макрофитами, которое сейчас составляет незначительную величину, положительно скажется на состоянии его экосистемы. В толще воды идут интенсивные процессы самоочищения, в которых большую роль играют организмы зоопланктона. Это делает целесообразным для ускорения процесса восстановления (улучшения) экологического состояния Сестрорецкого Разлива провести комплекс биоманипуляционных мероприятий, в ходе которых необходимо (1) провести серию тотальных обловов планктоноядных рыб, (2) провести зарыбление водохранилища дополнительным количеством хищных рыб (судака), (3) провести мероприятия по искусственному расширению площади, занятой высшей водной растительностью. На период проведения этих мероприятий целесообразно продолжить мониторинг состояния биологических сообществ и баланса биогенных веществ водохранилища.

 

Литература

1. Беляков В.П., Драбкова В.Г., Макарцева Е.С., Прыткова М Я., Распопов И.М., Сергеева Л.В., Трифонова И.С., Чеботарев Е.П. Современное состояние озера Сестрорецкий Разлив // Водные объекты Санкт-Петербурга. СПб, 2002. С. 247–267.
2. Мовчан Е.А., Стогов И.А. Гидробиологическая характеристика озера Сестрорецкий Разлив. Зоопланктон // Природа Сестрорецкой низины. СПб, 2011. С. 202–203.
3. Sladeček V. System of water quality from biological point of view // Arch. Hydrobiol. Stuttgart. 1973. Bd. 7. H. 7. Р. 808–816.
4. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. СПб, Институт озероведения РАН. 1994. 223 с.
5. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л., 1987. 180 с.
6. Голубков С.М., Умнова Л.П., Анохина Л.Е., Панов В.Е. Процессы продукции и деструкции в зарослях // Гидробиологические исследования Невской губы. Л., Наука, 1987. С. 70–75.
7. Takamura, N., Kadono Y., Fukushima M., Nakagawa M., Kim B.-H. O. Effects of aquatic macrophytes on water quality and phytoplankton communities in shallow lakes // Ecological Research, 2003. V. 18. N 4. P. 381–395.
8. James, W.F., Barko J.W., Butler M.G. Shear stress and sediment resuspension in relation to submersed macrophyte biomass // Hydrobiologia, 2004.V. 515. P. 181–191.
9. Scheffer M. Ecology of Shallow Lakes. Netherlands: Kluwer academic publishers, 2004. 357 p.
10. Hosper S.H., Meijer M.-L., Gulati R.D., van Donk E. Biomanipulation in shallow lakes: concepts, case studies and perspectives // The Lakes Handbook. V. 2. Lake restoration and rehabilitation. Oxford: Blackwell Publishing. 2005. P. 462–482.
11. Оказание услуг по комплексному обследованию водохранилища Сестрорецкий Разлив для разработки мероприятий по улучшению его экологического состояния // Заключительный отчет по Государственному контракту №173-15 от 31.07.2015 г. СПБ, 2016.
12. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990–1999 гг.) // Биология внутренних вод, 2001. №2. С. 3–15.
13. Голубков С.М. Роль консументов в динамике пищевых цепей и функционировании водных экосистем // Journal of Siberian Federal University. Biology, 2013. V. 4, N 6. P. 335–353.
14. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. Продукционная гидробиология. СПб, Наука, 2013. 342 с.
15. Shapiro J., Wright D.I. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minnesota the first two years // Freshwater Biology, 1984. V. 14. Р. 371–383.

[1] К зоопланктону относят беспозвоночных животных, взвешенных в толще воды. Зообентос – беспозвоночные животные, обитающие на дне водоема.