Е.С. Кузнецова, А.А. Родионова, Д.Е. Гимельбрант, И.С. Степанчикова, Санкт-Петербургский государственный университет; Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Петербург – город, изначально построенный большим, многонаселенным. Он обрастал фабриками и заводами, сужал тротуары в угоду растущему потоку автотранспорта, но в нем было и остается место для зеленых зон. В них, среди цветущих сиреней и липовых аллей, притаилась еще одна – и крайне немаловажная компонента растительного мира, разнообразие которой значительно возрастает в больших парках и полноценно разворачивается на особо охраняемых природных территориях города. В этой статье речь пойдет о лишайниках – симбиотических организмах, образованных гифами гриба и клетками микроскопических водорослей.
Не имеющие плотных покровных тканей, но открытые внешней среде, многие лишайники остро реагируют на изменение ее условий, но в то же время устойчивы к некоторым постоянно действующим стресс-факторам, например, к сильному затенению. Так, виды, живущие в темном и сыром еловом лесу, начинают исчезать, если привычный световой режим и влажность воздуха нарушаются выборочной рубкой отдельных деревьев. В свою очередь, загрязнение атмосферы соединениями серы и азота, городской пылью и другими загрязняющими веществами (поллютантами) доставляет большинству лишайников огромные неприятности.
Основными источниками минерального питания для лишайников являются оседающая пыль и осадки. Лишайники поглощают минеральные вещества, растворенные в осадках и водяном пару, всей поверхностью тела (таллома), но вместе с жизненно необходимыми веществами внутрь проникают и токсичные соединения. Считается, что к поллютантам наиболее чувствительны кустистые лишайники – они большей поверхностью таллома контактируют с воздухом. Листоватые лишайники более устойчивы к атмосферному загрязнению, а наиболее толерантными являются накипные виды. Однако следует оговориться, что это лишь тенденция, а не общее правило.
Толерантность лишайников к поллютантам обеспечивают разнообразные, в основном химические, механизмы защиты. Так, в талломе листоватого лишайника ксантория настенная (Xanthoria parietina) катионы токсичных свинца и цинка оседают на клеточных стенках гиф гриба, не проникая внутрь (рис. 1). Среди кустистых лишайников тоже есть достаточно толерантные виды, например, рамалина мучнистая (Ramalina farinacea), в то же время существует немалое число накипных видов, не встречающихся поблизости от крупных промышленных центров (рис. 2).
Итак, большинство лишайников чувствительно к пылевому и газообразному загрязнению воздуха. Эту чувствительность используют в экологическом мониторинге для лихеноиндикации – оценки качества атмосферы с помощью лишайников. На исследуемой территории закладывают пробные площади, в рамках которых регистрируют, например, все имеющиеся виды (рис. 3). В долговременных исследованиях появление или исчезновение отдельных видов, изменение их обилия можно использовать для мониторинга чистоты воздуха. Динамика антропогенной нагрузки на атмосферу, влияние одного источника загрязнения или нескольких – все может быть оценено благодаря чувствительности лишайников или их способности аккумулировать загрязняющие вещества.
Если оценивать разнообразие лишайников в городах и их окрестностях, то без труда можно проследить вполне предсказуемую закономерность: по мере удаления от центра городов численность видов и их общее обилие возрастает. Колебания разнообразия и обилия лишайников определяются не только атмосферным загрязнением, но и рекреационной нагрузкой, а также характеристиками растительного сообщества, например, возрастом деревьев. Так, по мере удаления от городской застройки, постепенно возрастает количество напочвенных лишайников, что определяется не только снижением количества поллютантов в атмосфере, но и ослаблением прямого воздействия человека. Оценка индивидуального влияния какого-либо одного фактора на распространение лишайников представляется весьма сложной задачей. Поэтому наиболее удобными объектами лихеноиндикационных исследований атмосферы являются эпифитные лишайники, обитающие на коре деревьев и не зависящие от вытаптывания (рис. 4).
В наших природных условиях на любой древесной породе должен обитать более или менее определенный комплекс эпифитных видов лишайников. Характер неполноты этого комплекса может многое сказать о состоянии всего растительного сообщества. В некоторых наиболее критических случаях можно говорить о «лишайниковой пустыне». Несмотря на созвучие с лишайниковой пустошью, эти два состояния окружающей среды диаметрально противоположны: на пустоши лишайники образуют природное сообщество и играют ключевую роль, а лишайниковая пустыня – обширная территория, где не найден ни один вид лишайников. Такие районы в городах обычно имеют наименее качественную атмосферу.
Зачастую лихеноиндикация опирается на индексы – количественные показатели, которые позволяют оценить степень загрязнения воздуха. Однако для расчета таких индексов одной лишь регистрации видов в большинстве случаев мало. Многие методики требуют дополнительных измерений или экспериментов. Так, для вычисления разработанного в СССР индекса полеотолерантности (устойчивости к загрязнению), изменяющегося от 0 до 10, необходимо знать не только общее число видов на пробной площади, но и общую площадь, занятую видами, площадь каждого конкретного вида и степень толерантности каждого вида к городской среде. В некоторых случаях для оценки воздействия поллютантов необходимы трансплантация лишайников из фоновой (более или менее «чистой») зоны в зону с предполагаемым загрязнением и последующее наблюдение за перемещенными экземплярами.
Для многих городов России составлены карты загрязнения воздуха, основанные на лихеноиндикации. Особенно подробно они были сделаны для Казани в 80-х годах прошлого века, а для Москвы и Санкт-Петербурга были разработаны около двадцати лет назад. В наше время лихеноиндикация не столь популярна, как раньше. Это недешевый подход, требующий больших трудозатрат специалистов. Тем не менее, существуют исследования, показывающие значимость упрощенных методов лихеноиндикации – индексы, вычисленные лишь по нескольким избранным видам, дают примерно те же результаты.
Мы располагаем актуальными данными о почти 700 видах лишайников, известных на территории Санкт-Петербурга. Северная столица может гордиться самой богатой городской лихенофлорой в России. Много это или мало? В хорошо изученной Тверской области, многократно превышающей по площади Санкт-Петербург, выявлено около 670 видов лишайников, в Новгородской и Вологодской – и того меньше. Само собой, напрашивается сравнение с лихенофлорой Москвы, но, к сожалению, в литературе нет точных данных о разнообразии лишайников столицы. В Красной книге Москвы (2022 г.) указано, что там обитает более 200 видов. Судя по всему, более влажный и ветреный приморский климат Санкт-Петербурга, изобилие старых парков и лесных массивов, особенно в западных районах города, благоприятствует развитию столь разнообразной лихенофлоры.
В границах Санкт-Петербурга хорошо изучены лихенофлоры всех 17 существующих ООПТ регионального значения и большинства проектируемых, поэтому у нас есть возможность сравнить их и проследить, как меняется разнообразие лишайников по мере удаления от центра города (рис. 5).
Лихенофлора ближайшего к центру памятника природы «Елагин остров» насчитывает 87 видов. В Новоорловском и Юнтоловском заказниках – территориях, расположенных ближе к границе городской застройки, – выявлено 109 и 145 видов соответственно. В наиболее удаленных от центра города и разнообразных с ландшафтноценотической точки зрения заказниках «Озеро Щучье» и «Гладышевский» обнаружено уже 204 и 310 видов лишайников. Таким образом, мы видим, что видовое богатство лишайников ООПТ, расположенных неподалеку от центра города и находящихся на значительном расстоянии от городской застройки, отличается в два-три раза. Важно отметить, что в Санкт-Петербурге выраженной «лишайниковой пустыни» нет. Подробные лихенологические исследования в центральных городских парках, таких, например, как Летний и Таврический сады, пока не проводились, но можно уверенно утверждать, что и они «лишайниковой пустыней» не являются. Для внимательного человека простой прогулки будет достаточно, чтобы убедиться, что стволы многих деревьев покрыты мозаикой лишайников (рис. 6).
Как было сказано выше, среди лишайников можно выделить группу видов, более или менее чувствительных к атмосферному загрязнению, и группу относительно устойчивых видов. Интересно, что есть еще один относительно немногочисленный комплекс толерантных видов, численность и обилие которых сокращается по мере удаления от промышленных центров. Дело, конечно, не в том, что они извлекают непосредственную выгоду из избытка в атмосфере диоксида серы, окислов азота или других токсичных соединений. Однако косвенные преимущества для этих видов определенно существуют: в менее загрязненных районах такие лишайники не выдерживают конкуренции за субстрат с более чувствительными видами, а в условиях атмосферного загрязнения их устойчивость к поллютантам становится весомым конкурентным преимуществом.
В Санкт-Петербурге к числу чувствительных видов относятся, например, гипогимния трубчатая (Hypogymnia tubulosa), пармелиопсис темный (Parmeliopsis hyperopta), платизмация сизая (Platismatia glauca), вульпицида сосновая (Vulpicida pinastri) (рис. 7, 8). По мере удаления от центра города отмечен достоверный рост встречаемости этих видов.
Только на самых дальних от центра территориях – в заказнике «Озеро Щучье», на Серовском уступе и Пухтоловой горе в Курортном районе – появляется напочвенный листоватый лишайник пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa) (рис. 9). В талломе этого лишайника вместе с зелеными водорослями находятся более чувствительные к кислотным дождям цианобактерии. Видимо, именно поэтому во многих европейских странах пельтигера пупырчатая – очень редкий, охраняемый вид. В Санкт-Петербурге он также занесен в Красную книгу, а вот в Ленинградской области состояние популяции этого вида пока опасений не вызывает.
Отдельно стоит упомянуть группу кустистых эпифитных лишайников-«бородачей», к которой относятся виды родов бриория (Bryoria) и уснея (Usnea) (рис. 10). На территории памятника природы «Елагин остров» эти лишайники представлены лишь несколькими небольшими талломами, а, например, в заказнике «Озеро Щучье» виды рода бриория уже довольно обычны, хотя уснеи встречаются только эпизодически. В литературе, посвященной вопросам лихеноиндикации, есть данные о том, что обилие «бородачей» – хороший маркер низкого уровня атмосферного загрязнения.
В качестве примера более толерантных к атмосферному загрязнению видов можно привести гипогимнию вздутую (Hypogymnia physodes, рис. 11), пармелию бороздчатую (Parmelia sulcata, рис. 12), некоторые виды рода фисция (Physcia, рис. 13).
К устойчивым видам, встречаемость которых снижается по мере удаления от города, относятся, например, поликаулиона многоплодная (Polycauliona polycarpa) и сколициоспорум ракитниковый (Scoliciosporum sarothamni) (рис. 14). Оба вида часто упоминаются в публикациях как нитрофильные (предпочитают местообитания с повышенным содержанием соединений азота). Интересно, что, судя по данным литературы и гербарных коллекций, эти виды в начале XX века были довольно редкими в Петроградской губернии. Можно предположить, что в связи с ростом уровня атмосферного загрязнения частота встречаемости этих лишайников в окрестностях нашего города могла значительно возрасти за последнее столетие.
Оказавшись в стрессовых для них условиях, лишайники не гибнут немедленно: под воздействием поллютантов может изменяться окраска талломов, деформируются их лопасти, ослабляется связь с субстратом, происходит подавление размножения. Порой бывает, что даже опытный лихенолог не сразу может опознать в маленьком и уродливом талломе лишайника хорошо знакомый вид.
Приморский климат Санкт-Петербурга способствует активному рассеиванию поллютантов в атмосфере, что снижает их нагрузку на биоту, в особенности на лишайники. Однако наиболее отрадно, что, по данным Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности СанктПетербурга, начиная с 2007 года наблюдается стабильное снижение концентрации в атмосфере города компонентов атмосферного загрязнения, наиболее губительных для лишайников: двуокиси серы, окисей азота и взвешенных частиц (https://www.infoeco.ru/index.php?id=982). Вместе с климатическими особенностями Петербурга эта динамика в значительной степени объясняет высокое разнообразие лишайников в черте города, позволяет надеяться, что у лишайников и у нас с вами есть хорошие перспективы на полноценное дыхание.
